共生体の正体

次に生じる疑問は，もし栄養でなく安定（共生体の繁殖）ならば
・その細菌はどうしたら手にはいるのか？
・その細菌は一体どういう種類の菌（何菌）なのか？
だと思います。

まず、どうしたら手にはいるのか？
２つの事例を挙げます。 １つめとして、以前報告されたものにこんなものがありました 過去の月刊むしの（jimmy さん copies ありがとう！）小島さんの実験データを思い出して下さい。 オオクワガタの幼虫飼育時のマット交換において
１　まったく交換しない。
２　毎月マット交換する。
３　３齢になったら１回だけマット交換する。
このようにして、成虫になったときの大きさの比較をしました。
結果は、３＞１＞２の順でした。 なぜ２の条件で最も小さくなってしまったのでしょうか？（後述） 小島さんがこの実験にどんな状態のマットを使っていたか忘れてしまったのですが（じゃ、調べろよ）、 もし、発酵イコール栄養価の上昇であるとするならば，毎月新しいマットに交換すれば栄養的には最高の条件ではないでしょうか？ しかし、実際は交換回数の少ない方が良い結果を生みましたこの実験の中で、 小島さんは、マットを新しいものに交換する度に幼虫は頻繁に糞を排泄していることを見いだしました。 そして、幼虫はマット中を自分に適した状態にしていると考察しました．

２つめの例としては、K-sugano さんマットの作り方です。 K-sugano さんはマットを作るとき幼虫の糞を溶いた水を使用するそうです。 これは幼虫の排泄した糞の中には有益な菌がいることを知っており、それらを新 しいマットに継代し，利用するということは明白であります．
なるほど，最も簡単に有用菌を手に入れるには幼虫の糞を古いマットから集めてこればいいのです。 あちこちのホームセンターに行って、いろんな発酵菌を買う必要はないわけです．

次に、細菌はどんな菌？についてです． これは非常に難しい問題です。 昆虫と細菌というこの地球上でもっとも繁栄している生物の組み合わせを論じなくてはならないし、これら２つの生物の「生物学的依存度」にもよるからです。 生物学的依存度が高いということは宿主（昆虫）と細菌の関係が非常に密接で細菌がいなければ昆虫が生きていけない状態のことを指します。 まず，可能性が膨大すぎるので組み合わせの問題はコメントのしようがありません。 しかし，依存度の違いにより細菌の種類をある程度絞り込むことができるかもしれません。 ただ，おなかの中の細菌を取り出して人工的に培養し調べることは非常に困難です． なぜなら、関係が密接ゆえにこれらの細菌が特殊化しているからです． 簡単な例を挙げます。 映画"パラサイトイヴ"で主役となったミトコンドリアは宿主の真核細胞の中で特殊化しています。 その昔、宿主の真核細胞（の祖先）とミトコンドリア（の祖先）は別々の生き物でした。 もともと仲良くお互い共存しながら良い関係を保ってきたのですが，生活環境の変遷により、ミトコンドリアは宿主細胞の中に取り込まれ細胞のなかで生活する（共生）ようになりました。 この方が、別々に寄り添っていきるくらいならいっそのこと一緒になってしまったほうが都合がよかったのでしょう． 長い年月の中でミトコンドリアはもともと自分の持っていた情報の一部を宿主細胞に渡し（もしくは捨てて）、宿主細胞の中での役割（エネルギー産生）を担うよう機能的に特殊化しました． その結果、ミトコンドリアと宿主細胞は切っても切れない関係になったのです。 このミトコンドリアと同じようなことが昆虫共生体にも起きており、特殊化する事で昆虫体外では生活できないように成ってしまっているのです。 すなわち、菌を取り出して培養することが難しい（出来ないかもしれない）のです。 しかし、依存度が高いゆえ、共生体の有する機能から推測することは出来ます。 また、依存度の低い菌であれば培養が可能であることから同定出来るでしょう。

消化・吸収と共生体

共生体の機能を発酵という今回のテーマに則って消化・吸収に絞って議論をすすめましょう。 昆虫の共生体のなかには、窒素を固定できる窒素固定菌という種類のものがいます。 また，木の構成成分を分解するための酵素は同じくおなかの中にいる原生生物（シロアリや木ゴキブリで明らかになっている）が産生して，分解（消化）することができます。 ちなみに、この原生生物のおなかの中にもさらに別の共生体がいて、食物連鎖の関係が体内あるいは周囲の環境のなかに築き上げられています。 その他の共生する微生物には、放線菌、酵母、コリネバクテリウム属、グラム陰性桿菌及び、真菌類など様々のものがこれまでに知られています。
共生体はどのようして宿主にとりこまれるのでしょうか？ 大きく分けて２つの方法があります． １つは、母虫は産卵の際に卵の殻に共生体を塗り付けておいたり、卵に近くに共生体塚を盛っておいたりします。 孵化した幼虫は親虫が用意してくれた「最初の餌」を食べることにより腸管内に共生体を取り込みます。 他方は、非常に依存度の高い共生体は卵がまだ母虫の体内にある時期に卵巣から直接幼虫体内へ渡されます。 このようにして幼虫内に取り込まれた共生体は腸管内に定着，発酵嚢に蓄積され，機能を始めますが一部は糞と共に腸管外へ出されます。 腸管内に定着した細菌及び原生生物は、先に示しましたように、大きく偏った幼虫の食物栄養を補います。 それは、幼虫の分解出来ない物質の消化、合成できない栄養素の供給などです。 木の主成分であるセルロースなどは、幼虫のもっている酵素の力だけでは吸収可能な物質に分解出来ず、共生体の力をかりなければなりません。 しかも、セルロースはグルコースのポリマー（グルコースが数珠つなぎになったもの）ですのでどんなに分解しても炭素源（グルコースは糖ですから）でしかありません。 共生体は特殊化しているが故に，高等多細胞生物（幼虫）が合成あるいは分解できないような物質を作り出すする能力に長けていますから、とりあえず利用できる物から，必要な物質（栄養素）を合成することが出来ます。 先に登場した共生体の一種、窒素固定菌は、空気中（気体中）の窒素を代謝して幼虫（もちろん共生体にも） が利用可能の窒素化合物（アミノ酸）を合成し、幼虫の腸管内に放出します。 幼虫はそのアミノ酸を吸収し、成長にともない体をつくります。 有機窒素はこれ以上利用できない状態まで消費し、老廃物（アンモニア）として腸管内へ捨てられ、一部は排泄されます。 排泄されなかった老廃物は共生体に再度取り込まれ、また幼虫にとって有効な栄養素に変換されます。 すなわち，幼虫が糞を放出しているのは、もちろん消化管内にたまった老廃物の排出という意味もありますが，栄養素を give and take している共生体を自らの生活空間にばらまくことで，住み良い環境を作り出しているわけです。
当たり前のことのように思うかもしれませんが，実はこれは非常に大切なことだと思います． 脱皮と脱皮の間の期間（すなわち、１齢幼虫、２齢幼虫、３齢幼虫）は常に共生体は腸管内にいますが、脱皮する際には一時的に全て外へ出されます。 口から肛門まで，すなわち消化管のなかは体の外側ですので脱皮すると腸管上皮なども一緒に脱ぐことになるからです。 彼等は脱皮後の皮などを食べることにより、捨ててしまった共生体を腸管内へ取り込み、再び定着させるわけです。 すなわち、マットの発酵という作業はクワガタ虫にとって必要な微生物環境を作り出す（安定化）ためなのだという考えに到るわけです。

古いマットほど良い？

共生体とクワガタ虫の消化・吸収についてもう少し考えてみましょう．
果たして，糞には善良な共生体だけがいるのでしょうか？
そんなことはないはずです． 普通，生物の糞というものは老廃物の塊であって本来消化管内に残っていては害になるものが含まれいます． ある種の共生体はもしかしたらこのような毒の分解，再利用をしているかも知れませんが，有用な共生体はいつまでもマット中の糞のなかで安定して存在するわけではないのかもしれません． 体外に放出された共生体がどのようにして生きているのか，いつまで生きられるのか，新しい糞と古い糞（たとえば１年前の）で比較するという実験をする必要がありますね． また，クワガタ虫の種類によっては同じ菌であっても有用であるかどうかは保証の限りではありません． 根食いのヒラタやノコギリに必要な共生体と半生木でも成長できるオオクワガタでは消化・吸収に有用菌の要求性が異なる恐れがあります． 実際，発酵マットで大きくなる種，菌糸ビンで大きくなる種がいますね．どちらでもおおきくなるものも勿論居ます． さらに言うと，同じ種の幼虫でも住んでいる朽ち木の状態が異なれば成長に最適な菌の種類も変わってくるかもしれません．

共生体が消化・吸収に直接関与するかもしれない事例をひとつあげましょう． 拒食症・・・みなさんのところでも一度くらいは経験があるのではないでしょうか？ 元気に摂食，排泄をしていた幼虫が何故か元気がなくなってきて，餌を食べなくなる． 食べないどころか糞もでなくなってからだがだんだん透明になってゆく． こうなるともうおしまいです． ほとんどの場合，成長するどころかどんどん縮んでしまって，さいごにはひっそりと亡くなります． この病気（？）は共生体との関係不和が原因ではないかと私は考えています． マット交換後あるいは温度変化など環境の変化で起こるようです． もしかしたら共生体が死滅してしまって吸収阻害をおこしているのかも知れません． あるいは消化管に悪い菌が住み着いて，あるいは体内に入り込んで（感染して）消化阻害をおこしているのかもしれません．
私は一度だけこのような拒食状態から復活させたことがあります． すでに２齢のときから他の兄弟に比べて成長が遅れていて，２齢から終齢への脱皮をしないオオクワ幼虫がいました． おかしいなと思っていましたが，あるときようやく脱皮しました． しかし，しばらく様子をみていたのですが，その後全然活動も成長もせず，頭も固まってしまったのに餌を食べる気配が有りません． さらに，表皮がやや黒ずんで中が透けてきました． これはまずい拒食症だ！とおもって，すでに十分成長していた兄弟のビンから糞を集めてきて少量の新しいマットに混ぜ，幼虫を小さなプリンカップに入れて加温してみました． その後約２週間までに徐々に餌を食べるようになり，お腹のなかに消化物が蓄積されてきました． そして小さいながらも糞を排泄するようになった１カ月後には大きなビンに戻しました． 最終的には兄弟に比べると小さいのですが，ちゃんと蛹になりました．
これは，たった１例だけですが，共生体と宿主の関係が悪化したときに，仲間の糞に含まれるフレッシュな共生体を補充することで拒食を回復させた良い例になるのではないでしょうか？

人間は人間が食べる食物の消化に関わる分解酵素をほとんど持っています． 胃では消化酵素（ペプシン）が胃底腺から外分泌され，肝臓や膵臓で作られた消化酵素は十二指腸に分泌されます．しかも，我々は雑食性で肉（タンパク質，ビタミン），野菜（ビタミン，炭水化物），米（炭水化物），魚貝海藻類（タンパク質，各種ミネラル，ヨウ素）など様々な種類の食物を摂取し，タンパ ク質はアミノ酸まで分解し，炭水化物はグルコース（糖）として小腸の粘膜から吸収します． クワガタ虫は朽ち木しか食べれません． 肉や野菜はいうにおよばず，腐葉土，生木でもいきてゆけないのです． このように共生体の存在はクワガタ虫のような食性の偏った生物には欠かせないものなのです．

共生体と大型化

さて、次にみなさんがマットを発酵させる最も直接的な理由，すなわち、大型個体を育てることとの関係について考えてみました。 ここでも、先ほどの小島さんの実験を例にして考えてみます。
１　まったくマットを交換しない。
２　毎月マット交換する。
３　３齢になったら１回だけ交換する。
でした。
なぜ、毎月マット交換した場合に大きな個体とならなかったのでしょうか？ １カ月ごとにマットをほじくり返されることによるストレスもあるでしょう。 しかし、小島さんが考察しているように、幼虫は交換される度に、環境をコントロールするために糞をマット中のいたるところに、 おそらく、ある一定の規則に沿った配置となるように排泄していると考える方がストレートと思います。 せっかく、住み良くなってきた環境をマット交換のために１からやり直しなっているのでしょう。 この糞パラマキ行為が非常に幼虫を消耗させていることは間違いないことです。 クワガタフリークの我々としては、飼育中いかに幼虫のリラックスムードを保ってやるかを大切にすべきです。 また、自然界では環境を自らのモノにしようと懸命になっている他の昆虫と競争しながらの生活となるため、時に妙に小型のクワガタが多く目にとまるように思えます（昨年、大外達の採ったクワガタは、みんなちびさんでした）。 糞のバラマキ、すなわち、環境コントロールによる幼虫の体力消耗を出来るだけ抑えることが出来れば、幼虫は大きく育ち、そして、大きくて立派な成虫となるのではないでしょうか？ そのためには，幼虫にとって有用な微生物を前もって培養しておくことが有効であると考えられます。 そして、この培養は小麦粉を入れないよりも入れた方が効果的であるため、小麦粉添加調製マットは大きな幼虫を育むことが多いのでしょう。

発酵マットと菌糸ビン

さて、蛇足なのですがもう一議論してみます。
今回の発酵のお話とはちょっとずれたことなのですが、ここまで読んで下さった方々の中には、菌糸ビンで幼虫を飼育しているフリークもいらっしゃるはずです。 最近のクワガタ屋競争により、どんどん安くなってきているようですし、再現性良く，安定して大きな個体に育つことが既に実証されています。 （もしかしたら最近は発酵マット派よりも多いかもしれませんね） ここでは、菌糸ビン、すなわち、キノコと共生体について考えてみたいと思います。

実はキノコと共生体の関係は、えりーさんからのリクエストなのですが、それを頂いたときは、何ともコメントしがたいブレインストーム状態でした。 ”何かうまい具体例でもあればなァ”と思いながら幼虫の飼育ビンをながめていたら、あったんですよ、ヒントが。 皆さんはクワガタを飼っているときにカビやキノコが生えちゃったことありますよね。 大外のクワガタキャリアはまだ短いのですが、生えまくっています。 何だかウスキミ悪いのですが生えちゃったモノは仕方ありません。 でも、よーく見ると生えてるモノが違ったんですよ、クワガタの種類で。これは、国産同士でも見られるのですが、 国産と外産との間の方が顕著でした。 ”ほほー、これなら説明がつくかな？”
その時ストーム状の頭の中の考えがまとまったんです。 つまりこういうことです。 カビやキノコは真菌です。